Bước tới nội dung

Gnathifera (Spiralia)

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia

Gnathifera
Khoảng thời gian tồn tại: Tầng Fortune kỷ Cambri– Hiện nay
Pseudosagitta maxima (Chaetognatha)
Brachionus quadridentatus (Rotifera)
Phân loại khoa học e
Vực: Eukaryota
Giới: Animalia
nhánh: Bilateria
nhánh: Nephrozoa
(kph): Protostomia
(kph): Spiralia
nhánh: Gnathifera
Ahlrichs, 1995
Các ngành

Gnathifera (từ tiếng Hy Lạp gnáthos, "hàm", và tiếng Latin -fera, "mang") là một nhánh gồm các loài Spiralia kích thước nhỏ được đặc trưng bởi bộ hàm phức tạp làm từ kitin. Nó bao gồm ngành Gnathostomulida, RotiferaMicrognathozoa.[1] Chaetognatha gần đây đã được công nhận là có mối quan hệ chặt chẽ với nhánh này, và nó được đưa vào Gnathifera[1] hoặc nhóm rộng hơn là Chaetognathifera.[2]

Gnathifera bao gồm một số ngành phong phú nhất. Có thể kể đến như là, luân trùng là một trong những động vật nước ngọt đa dạng và Chaetognatha là một trong những sinh vật phù du biển phong phú nhất.[3][4]

Lịch sử

[sửa | sửa mã nguồn]

Gnathifera được đặt tên vào năm 1995 để hợp nhất Gnathostomulida và Rotifera. Micrognathozoa đã sớm đã được thêm vào nhóm này. Chaetognatha, từ lâu đã công nhận là dòng dõi riêng không có họ hàng gần nhưng sau đó đã được xác nhận là Gnathifera vào năm 2019.[1]

Một nhóm tương tự Acanthognatha, đã được đề xuất vào năm 1998 để hợp nhất Gastrotricha với Gnathostomulida và Rotifera.[5] Tuy nhiên, Gastrotricha có nhiều mối quan hệ họ hàng gần với Lophotrochozoa hơn Gnathifera.[6][1]

Sự so sánh giữa các vùng đầu thuộc nhánh Gnathifera

Đặc điểm nổi bật nhất của Gnathifera là sự hiện diện của bộ hàm miệng xơ cứng (sclerotized) phức tạp được tạo thành từ kitin.[1]

Ở hầu hết các loài Gnathifera, hậu môn mở của chúng nằm trên bề mặt lưng. [7][8][9] Ở Micrognathozoa và Gnathostomulida, hậu môn chỉ tồn tại tạm thời và hình thành trong quá trình đại tiện.[8][9] Không giống như các loài Gnathifera khác, ở ngành Chaetognatha và một chi tuyệt chủng Amiskwia hậu môn được xác định trên bề mặt bụng ở vị trí cận tận cùng.[10][11]

Cả hai ngành GnathostomulidaMicrognathozoa là động vật không có thể khoang, Rotiferađộng vật có thể khoang giả. Ở các loài Chaetognatha thì là động vật có thể khoang thực sự. GnathostomulidaChaetognatha là loài lưỡng tíng, và Micrognathozoa xuất hiện kiểu sinh sản trinh sinh vì chưa từng thấy con đực nào, nhưng người ta cho rằng những con đực có thể thực hiện thụ tinh. Ở Rotifera cả con cái và con đực đều xuất hiện, ngoại trừ lớp Bdelloidea.[12][13][14][15][16][17][18]

Sự phát triển

[sửa | sửa mã nguồn]

Gnathifera được biết đến là phát triển trực tiếp.[19] Dù Gnathifera được bao gồm trong nhóm Spiralia nhưng Rotifera và Chaetognatha không thấy sự biểu hiện phân cắt xoắn ốc (trong quá trình phát triển phôi thai).[19][1] Sự phát triển của ngành Micrognathozoa không được hiểu biết nhiều.[19] Về sự phát triển của Gnathostomulida vẫn chưa rõ nhưng nó xuất hiện trứng phân cắt xoắn ốc.[19][1]

Phân loại

[sửa | sửa mã nguồn]
Spiralia
Gnathifera

Gnathostomulida

Micrognathozoa

Chaetognatha

Rotifera

Seisonida

Acanthocephala

Bdelloidea

Monogononta

Platytrochozoa

Tóm tắt mối quan hệ thuộc nhánh Gnathifera trong các nghiên cứu hiện nay, với các mối quan hệ gây tranh cãi được biểu diễn dưới dạng đa phân tử[1][7][20][6][21]

Gnathifera là thành viên thuộc nhóm Spiralia (Động vật xoắn ốc). Nó là chị em với một nhánh bao gồm tất cả các loài Spiralia khác.[1][6] Before the cladistic era, hầu hết Gnathifera được coi như là Aschelminthes, một nhóm hiện nay được công nhận như là đa ngành.

Chaetognatha có nhiều đặc điểm tương đồng về hình thái với Rotifera, cho thấy chúng là đơn vị phân loại có mối quan hệ chị em.[7][20] Tuy nhiên, dựa trên dữ liệu phân tử, Micrognathozoa có lẽ có mối quan hệ chặt chẽ với Rotifera hơn Chaetognatha.[1]

Rotifera gồm 4 phân nhánh: Seisonida, Acanthocephala, Bdelloidea, và Monogononta. Acanthocephala thông thường không nằm trong nhóm Rotifera, nhưng hiện nay người ta biết rằng Rotifera là cận ngành mà không bao gồm Acanthocephala. Về nhà phân loại học gọi nhánh Rotifera bao gồm Acanthocephala là Syndermata, nhân một số khác vẫn sử dụng thuật ngữ Rotifera và coi Acanthocephala như là Rotifera.[6] Có rất nhiều giả thuyết về mối quan hệ giữa Rotifera.[6][21]

Ngành Cycliophora có lẽ thuộc nhánh Gnathifera, nhưng một số nghiên cứu khác cho rằng nó có mối quan hệ gần với Entoprocta hơn Gnathifera.[22]

Hồ sơ hóa thạch

[sửa | sửa mã nguồn]
Amiskwia sagittiformis dạng cơ bản Gnathifera từ kỷ Cambri ở Canada, lớn hơn nhiều so với Gnathifera hiện nay

Hồ sơ hóa thạch của Gnathifera ít được biết. Không một hóa thạch nào của Gnathostomulida được biết đến. [23] Hóa thạch của một chi luân trùng Habrotrocha còn tồn tại được biết đến từ hổ phách Dominican có niên đại từ muộn thế Eocene (thế Thủy Tân), nhưng luân trùng chỉ biết đến từ thế Holocene (thế Toàn Tân).[24][25] Ngược lại, hồ sơ hóa thạch của Chaetognatha mặc dù còn thiếu sót nhiều, bao gồm một số mẫu vật thuộc Đại Cổ sinh.[26]Protoconodonta là nhóm thân của ngành Chaetognatha.[27]

Loài Protoconodonta sớm nhất có niên đại từ tầng Fortune thuộc kỷ Cambri, và là một trong những loài động vật đối xứng hai bên (Bilateria) cổ đại nhất.[28] Đơn vị phân loại bí ẩn, Amiskwia là một loài Gnathifera và cũng có lẽ là nhóm thân ngành Chaetognatha.[7][10]

Inquicus là một loài ký sinh ngoài cũng thuộc kỷ Cambri, và có vẻ là Gnathifera.[7]

Tham khảo

[sửa | sửa mã nguồn]
  1. ^ a b c d e f g h i j Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). “A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans”. Current Biology. 29 (2): 312–318.e3. Bibcode:2019CBio...29E.312M. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. PMID 30639106.
  2. ^ Park, Tae-Yoon S.; Nielsen, Morten Lunde; Parry, Luke A.; Sørensen, Martin Vinther; Lee, Mirinae; Kihm, Ji-Hoon; Ahn, Inhye; Park, Changkun; de Vivo, Giacinto; Smith, M. Paul; Harper, David A. T. (5 tháng 1 năm 2024). “A giant stem-group chaetognath”. Science Advances (bằng tiếng Anh). 10 (1): eadi6678. Bibcode:2024SciA...10I6678P. doi:10.1126/sciadv.adi6678. ISSN 2375-2548. PMC 10796117. PMID 38170772.
  3. ^ Suga K, Mark Welch D, Tanaka Y, Sakakura Y, Hagiwara A (2007). “Analysis of expressed sequence tags of the cyclically parthenogenetic rotifer Brachionus plicatilis”. PLOS ONE. 2 (7): e671. Bibcode:2007PLoSO...2..671S. doi:10.1371/journal.pone.0000671. PMC 1925144. PMID 17668053.
  4. ^ Longhurst, Alan R. (1985). “The structure and evolution of plankton communities”. Progress in Oceanography. 15 (1): 1–35. Bibcode:1985PrOce..15....1L. doi:10.1016/0079-6611(85)90036-9.
  5. ^ Cavalier-Smith, T. (1998). “A revised six-kingdom system of life”. Biological Reviews. 73 (3): 203–266. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012. S2CID 6557779.
  6. ^ a b c d e Laumer, Christopher E.; Bekkouche, Nicolas; Kerbl, Alexandra; Goetz, Freya; Neves, Ricardo C.; Sørensen, Martin V.; Kristensen, Reinhardt M.; Hejnol, Andreas; Dunn, Casey W.; Giribet, Gonzalo; Worsaae, Katrine (2015). “Spiralian phylogeny informs the evolution of microscopic lineages”. Current Biology. 25 (15): 2000–2006. Bibcode:2015CBio...25.2000L. doi:10.1016/j.cub.2015.06.068. PMID 26212884.
  7. ^ a b c d e Vinther, Jakob; Parry, Luke A. (2019). “Bilateral jaw elements in Amiskwia sagittiformis bridge the morphological gap between gnathiferans and chaetognaths”. Current Biology. 29 (5): 881–888.e1. Bibcode:2019CBio...29E.881V. doi:10.1016/j.cub.2019.01.052. hdl:1983/51b1b6c1-0220-4469-977f-480e847a9101. PMID 30799238.
  8. ^ a b Knauss, Elizabeth B. (1979). “Indication of an anal pore in Gnathostomulida”. Zoologica Scripta. 8 (1–4): 181–186. doi:10.1111/j.1463-6409.1979.tb00630.x. S2CID 84391082.
  9. ^ a b Kristensen, Reinhardt Møbjerg; Funch, Peter (2000). “Micrognathozoa: a new class with complicated jaws like those of Rotifera and Gnathostomulida”. Journal of Morphology. 246 (1): 1–49. doi:10.1002/1097-4687(200010)246:1<1::AID-JMOR1>3.0.CO;2-D. PMID 11015715. S2CID 13294045.
  10. ^ a b Caron, Jean-Bernard; Cheung, Brittany (2019). “Amiskwia is a large Cambrian gnathiferan with complex gnathostomulid-like jaws”. Communications Biology. 2: 164. doi:10.1038/s42003-019-0388-4. PMC 6499802. PMID 31069273.
  11. ^ Arnaud, Jean; Brunet, Michel; Casanova, Jean-Paul; Mazza, Jacques; Pasqualini, Vanina (1996). “Morphology and ultrastructure of the gut in Spadella cephaloptera (Chaetognatha)”. Journal of Morphology. 228 (1): 27–44. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(199604)228:1<27::AID-JMOR3>3.0.CO;2-M. PMID 29852579. S2CID 46918465.
  12. ^ The Gnathifera
  13. ^ Rotifers as live feed
  14. ^ Struck, Torsten H.; Wey-Fabrizius, Alexandra R.; Golombek, Anja; Hering, Lars; Weigert, Anne; Bleidorn, Christoph; Klebow, Sabrina; Iakovenko, Nataliia; Hausdorf, Bernhard; Petersen, Malte; Kück, Patrick; Herlyn, Holger; Hankeln, Thomas (tháng 7 năm 2014). “Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia”. Molecular Biology and Evolution (bằng tiếng Anh). 31 (7): 1833–1849. doi:10.1093/molbev/msu143. PMID 24748651.
  15. ^ Phylum Chaetognatha - Australian Faunal Directory
  16. ^ Morphology of the nervous system of monogonont rotifer Epiphanes senta with a focus on sexual dimorphism between feeding females and dwarf males
  17. ^ Yin, Xu-Wang; Tan, Bing-Bing; Zhou, Yan-Chun; Li, Xiao-Chun; Liu, Wei (2016). “Development time of male and female rotifers with sexual size dimorphism”. Hydrobiologia (bằng tiếng Anh). 767 (1): 27–35. doi:10.1007/s10750-015-2472-1.
  18. ^ Birky, C. William (2004). “Bdelloid rotifers revisited”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (9): 2651–2652. Bibcode:2004PNAS..101.2651B. doi:10.1073/pnas.0308453101. ISSN 0027-8424. PMC 365675. PMID 14981265.
  19. ^ a b c d Hejnol, Andreas (2015). “Gnathifera”. Trong Wanninger, A. (biên tập). Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 2: Lophotrochozoa (Spiralia). Springer. tr. 1–12. doi:10.1007/978-3-7091-1871-9_1. ISBN 978-3-7091-1870-2.
  20. ^ a b Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (2017). “Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans”. Nature Communications. 8 (1): 9. Bibcode:2017NatCo...8....9F. doi:10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905. PMID 28377584.
  21. ^ a b Sielaff, Malte; Schmidt, Hanno; Struck, Torsten H.; Rosenkranz, David; Mark Welch, David B.; Hankeln, Thomas; Herlyn, Holger (2016). “Phylogeny of Syndermata (syn. Rotifera): Mitochondrial gene order verifies epizoic Seisonidea as sister to endoparasitic Acanthocephala within monophyletic Hemirotifera”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 96: 79–92. Bibcode:2016MolPE..96...79S. doi:10.1016/j.ympev.2015.11.017. PMID 26702959.
  22. ^ Kristensen, Reinhardt Møbjerg (2002). “An Introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa”. Integrative and Comparative Biology. 42 (3): 641–651. doi:10.1093/icb/42.3.641. PMID 21708760.
  23. ^ Piper, Ross (2013). Animal Earth: The Amazing Diversity of Living Creatures. Thames & Hudson.
  24. ^ Poinar, G. O.; Ricci, C. (1992). “Bdelloid rotifers in Dominican amber: evidence for parthenogenetic continuity”. Experientia. 48 (4): 408–410. doi:10.1007/bf01923444. S2CID 13098228.
  25. ^ Waggoner, B. M.; Poinar, G. O. (1993). “Fossil habrotrochid rotifers in Dominican amber”. Experientia. 49 (4): 354–357. doi:10.1007/bf01923421. S2CID 28087284.
  26. ^ Vannier, J.; Steiner, M.; Renvoisé, E.; Hu, S.-X.; Casanova, J.-P. (2007). “Early Cambrian origin of modern food webs: evidence from predator arrow worms”. Proceedings of the Royal Society B. 274 (1610): 627–633. doi:10.1098/rspb.2006.3761. PMC 2197202. PMID 17254986.
  27. ^ Szaniawski, Hubert (2002). “New evidence for the protoconodont origin of chaetognaths”. Acta Palaeontologica Polonica. 47 (3): 405–419.
  28. ^ Kouchinsky, Artem; Bengtson, Stefan; Runnegar, Bruce; Skovsted, Christian; Steiner, Michael; Vendrasco, Michael (2011). “Chronology of early Cambrian biomineralization”. Geological Magazine. 149 (2): 221–251. doi:10.1017/S0016756811000720.

Liên kết ngoài

[sửa | sửa mã nguồn]